Sinice (Cyanobacteria, ale také Cyanophyta či Cyanoprokaryota) je kmen nebo oddělení (záleží, zda se jedná o bakteriologické či botanické pojetí) gramnegativních bakterií. Vyznačují se schopností fotosyntézy, při níž vzniká kyslík (tzv. oxygenní typ). Český název této skupiny pochází ze slova sinný, tedy modrý.

Buňky sinic jsou jednobuněčné či vláknité, nejčastěji modrozeleně zbarvené a v mnohých ohledech typicky prokaryotické: obsahují kruhovou molekulu DNA, bakteriální typ ribozomů a chybí u nich složitější membránové struktury. Fotosyntetická barviva se nachází ve speciálních útvarech, fykobilizomech nebo tylakoidech. K hlavním pigmentům účastnícím se fotosyntézy patří chlorofyl a (někdy též b, c, nebo d) a dále allofykocyanin, fykocyanin, fykoerythrin a další. Sinice se rozmnožují nepohlavně, a to buněčným dělením či fragmentací vláken.

Vyskytují se velmi hojně ve vodním prostředí, ale i v půdě a mnohdy také v extrémních podmínkách, jako jsou pouště či polární oblasti. Velmi často také vstupují do symbiotických vztahů. Vyjma endosymbioticky vzniklých plastidů je možné se setkat s mnoha případy, kdy sinice pomáhají svému hostiteli fixovat dusík či uhlík.

Sinice vznik a vývoj

Sinice se pravděpodobně vyvinuly z anaerobních fotosyntetizujících bakterií, jako jsou dnešní purpurové bakterie či chlorobakterie (Chloroflexi).

Nejstarší známé důkazy o existenci sinic na Zemi v podobě fosílií jsou staré 3,5 miliardy let a pochází především z formace Apex Chert v Austrálii. Tyto prekambrijské nálezy tzv. stromatolitů možná představují vůbec nejstarší nálezy buněčných organismů. Některé studie však tvrdí, že tyto nálezy jsou abiotického původu a představují jen složité struktury vzniklé devitrifikací horniny na bázi uhlíku. Lépe zachované fosilní nálezy sinic pochází z období mezi 2–0,9 miliardami let. Vzhledem jsou identické s dnešními sinicemi a pokud je nějaká fosílie zařazena do určitého současného rodu, před daný rodový název se často dává předpona „paleo“. Udává se, že tyto sinice patří do řádů Chroococcales a Oscillatoriales. Až do počátku kambria (před cca 600 miliony lety) byly sinice dominantními organismy na Zemi a tento dlouhý úsek geologické historie Země je proto označován jako „věk sinic“. V tomto období se také díky sinicím postupně zvyšoval obsah kyslíku v atmosféře. Přes dlouhou evoluční historii sinic se zdá, že se vzhled jejich buněk téměř nezměnil, i když ke genetickým změnám dochází. Tato teorie může být označena jako stagnující evoluce.

Plastidy, organely mnohých eukaryotických organismů (především různé řasy a rostliny), v mnohých ohledech připomínají sinice. Podle tzv. endosymbiotická teorie, která je podpořena různými strukturálními a genetickými podobnostmi, se plastidy vyvinuly z sinic pohlcených eukaryotními buňkami asi před 1,5 miliardami lety.

Stavba buněk sinic

Sinice se vyskytují jako jednotlivé buňky, shluky buněk v koloniích nebo jako vlákna. Jejich stélka se proto obvykle označuje buď jako kokální či trichální. Některé vláknité formy mívají specializované buňky heterocyty (či též heterocysty), ve kterých probíhá fixace vzdušného dusíku, případně akinety, což jsou klidové buňky určené k přetrvání nepříznivých období. Buňka sinic je prokaryotického typu a obvykle dosahuje velikosti 1–10 mikrometrů, jen vzácně více (např. buňka Chroococcus giganteus má až 60 mikrometrů). Pouhým okem je možné spatřit kolonie sinic. Sinice a jejich kolonie jsou zbarveny nejčastěji modrozeleně, ale dosahují barev od blankytně modré přes malachitově zelenou, žlutou, červenou až po černou.

Struktury na povrchu buňky

Sinice jsou do jisté míry gramnegativní bakterie a jako takové Gramovou metodou získávají růžové zabarvení, protože tyto bakterie mají specifický typ buněčné stěny. Sinice jako gramnegativní bakterie mají totiž na povrchu dvě plazmatické membrány (vnitřní a vnější) a mezi nimi poměrně tenkou vrstvu peptidoglykanu (murein), jenž tvoří pevnou složku celé buněčné stěny. Na druhou stranu, některé specifické vlastnosti buněčné stěny sinic sinice odlišují od ostatních gramnegativních bakterií a sinice se tak zdají být mozaikou gramnegativní a grampozitivní buňky. Zatímco běžné gramnegativní bakterie mají buněčnou stěnu o šířce jen asi 2–6 nanometrů, u jednobuněčných sinic je to asi 10 nanometrů, u vláknitých sinic 15—35 nanometrů a vzácně až 700 nanometrů (u sinice Oscillatoria princeps). Také míra příčný, po chemické stránce jsou peptidy vytvářející zmíněná příčná spojení spíše charakteristická pro gramnegativní bakterie. Rovněž kyselina teichoová, typická složka stěn grampozitivních bakterií, u sinic chybí. Membrána obsahuje mnohé transportní kanály umožňující pasivní či aktivní transport látek přes stěnu. Příkladem jsou pasivní kanály z proteinu porinu či různé specifické kanály určené pro pomalu difundující látky. U některých vláknitých sinic byly nalezeny v příčných přehrádkách mezi jednotlivými buňkami zvláštní kanály připomínající plazmodezmy rostlin.

Směrem ven od vnější plazmatické membrány navíc mají sinice zpravidla slizovou vrstvu (glykokalyx) složenou z lipopolysacharidů. Obecně mívá fibrilární (vláknitou) strukturu. Někdy bývá vyvinuta více a jindy méně a v určitých případech může tvořit silnou homogenní či vrstevnatě uspořádanou pochvu kolem celé buňky (a tento obal je někdy ještě navíc zbarvený).

U sinic nikdy nebyly nalezeny bičíky, přesto se ale mnohé z nich (zejména zástupci řádu Oscillatoriales) dokáží po povrchu aktivně pohybovat. V rámci pohybu je produkováno velké množství slizu, skutečný hnací motor však představují svazky stažitelných bílkovinných vláken umístěných na povrchu buněk. Obvykle se klouzají, někdy však projevují i zvláštní typ rotačního pohybu (který dal jméno například českému rodu Oscillatoria, drkalka).

Protoplast

V protoplastu (vnitřním prostoru) sinic není v porovnání s eukaryotickými buňkami takové množství organel. Obvykle se rozlišují dva typy cytoplazmy: na povrchu buněk bývá výrazně barevná chromatoplazma, obsahující velké množství fotosyntetických barviv, zatímco uvnitř je centroplazma neboli centroplazmatická oblast, kde převládá sinicová DNA, ribozomy a podobně. Ribozomy sinic jsou prokaryotního typu: jejich malá podjednotka obsahuje 16S RNA, zatímco velká podjednotka 23S RNA.

DNA vytváří jedinou kruhovitou molekulu DNA, nazývanou nukleoid, která neobsahuje histony.Pozn.1 Velikost genomu se pohybuje od asi 1,7 milionu párů bází (Prochlorococcus) až po asi 8,9 milionu párů bází (Nostoc punctiforme[14]). Zajímavá je skutečnost, že sinice mohou mít více kopií své genetické informace, tzn. nemusí být haploidní. Dodatečný genetický materiál mohou také představovat plazmidy, malé kruhové molekuly DNA. Sinice jsou schopné předávání částí své genetické informace z jedné buňky do druhé (tzv. horizontální genový transfer).

Další buněčné struktury se vyvinuly u sinic v souvislosti s jejich fotosyntetickým způsobem výživy. Významné jsou zejména tylakoidy, membránou obalené měchýřky uložené podél cytoplazmatické membrány či prorůstající skrz naskrz celou buňkou. Fotosyntéze mimoto pomáhají i tzv. fykobilizomy. Některé vodní sinice tvoří i válcovité měchýřky o délce až 1000 nanometrů a naplněné vzduchem, které umožňují vznášení buněk ve vodním sloupci.

Klasifikace

Je známo velké množství taxonů sinic, ale přesný počet nelze zjistit. Kalina a Váňa[4] například uvádí 150 rodů s 2000 druhy s tím, že je tento počet pravděpodobně silně podhodnocený. Někdy se díky značné proměnlivosti (fenoplasticitě) sinic vůbec nepřistupuje k popisování druhů, ale užívají se jen rody. Pro jednotlivé morfologické odchylky v rámci rodu se pak používá termín morfotyp. V historii byly sinice považovány za nižší rostliny. V angličtině na to dosud upomíná termín blue-green algae, český historický název sinné řasy a rovněž latinský název Cyanophyceae. Na druhou stranu dnešní název „sinice“ je neutrální, pochází ze slova sinný, tedy modrý.

Při určování sinic se nejprve hledí na typ stélky, tvar a velikost buněk, případně navíc uspořádání buněk v koloniích a přítomnost slizu. U vláknitých kolonií se navíc zjišťuje přítomnost slizové pochvy, způsob propojení buněk, tvar vlákna a případně typ jeho větvení. Důležitá je také přítomnost heterocytů a akinet.

Když se díky mikroskopickým a biochemických studiím ukázalo, že jsou sinice jednou z podskupin bakterií, získaly nejen botanické, ale i druhé, bakteriologické názvosloví. Botanické názvosloví ustanovuje tzv. Mezinárodní kód botanické nomenklatury (ICBN), zatímco klasifikaci bakterií se zabývá Mezinárodní bakteriologický kód (ICNB). Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let dvacátého století se přešlo z botanického na bakteriologické názvosloví, ale dosud bylo pod platným bakteriologickým názvoslovím publikováno jen velmi málo druhů sinic.[18] Další významnou změnou je skutečnost, že jsou dřívější prochlorofyty považovány za sinice, přestože mají některé specifické vlastnosti.

Klasifikace sinic je stále v pohybu. Thomas Cavalier-Smith zařadil v roce 2002 oddělení sinic do velké skupiny Glycobacteria a naznačil jejich příbuznost zejména s kmeny Firmicutes a Actinobacteria. Dále dělí sinice na skupiny Gloeobacteria (pro rod Gloeobacter, neobsahující tylakoidy) a Phycobacteria (ostatní sinice včetně prochlorofytů). Druhou jmenovanou skupinu Cavalier-Smith rozdělil na pět obvyklých řádů, jež jsou uznávány i botaniky:

• Chroobacteria
  • Chroococcales (včetně prochlorofytů)
  • Pleurocapsales (někdy řazena do Chroococcales)
  • Oscillatoriales
• Hormogoneae
  • Nostocales
  • Stigonematales

Systém NCBI prakticky přejímá Cavalier-Smithovo uspořádání, ale s jedním rozdílem. Zde figuruje skupina Prochlorales jako samostatný řád. Naopak velmi odlišné je pojetí systému sinic v publikaci Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V této knize je rozdělen kmen sinice na pět sekcí (I-V) bez taxonomického označení, které v určitých ohledech korespondují se systémem Cavalier-Smithe. Zmíněný systém pěti sekcí vyjmenovává jen rody sinic, druhy podle autora u sinic nelze rozlišit. V literatuře se přiklání k tomuto typu klasifikace i další autoři.[24] Tak či onak, molekulárně biologické studie některé navrhované taxony nepotvrdily a označují je za nepřirozené z hlediska vývoje života na Zemi.

Metabolismus

Fotosyntéza

Z metabolického hlediska jsou sinice fototrofní a autotrofní (podobně jako většina rostlin), tedy zkráceně fotoautotrofové. Vyznačují se především fotosyntézou oxygenního typu, při níž je voda donorem elektronů, oxid uhličitý je fixován na organické sloučeniny a jako vedlejší produkt se uvolňuje kyslík. Tato reakce se dá zjednodušeně vyjádřit rovnicí:

6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Centrem fotosyntetických reakcí jsou u sinic tzv. tylakoidy (vyjma primitivní sinice Gloeobacter, která je nemá), tyto struktury totiž obsahují vlastní fotosyntetická barviva, která jsou nutná pro přeměnu světelné energie na chemickou. Přehled fotosyntetických barviv u sinic je skutečně pestrý. U sinic se vyskytují všechny čtyři známé druhy chlorofylu, tedy nejen a (který má zpravidla roli hlavního fotosyntetického pigmentu), ale u některých zástupců navíc i b, c, nebo d. Chlorofyl b byl nalezen u prochlorofytů (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix), chlorofyl c u některých zástupců rodu Prochlorococcus a chlorofyl d se zdá být hlavním fotosyntetickým pigmentem u sinice Acaryochloris marina. Ve fykobilizomech bývají obsaženy tři fykobiliproteiny: modrý allofykocyanin a fykocyanin a červený fykoerytrin. V některých případech byla nalezena i barviva β-karoten, zeaxantin, echinenon, kantaxantin či myxoxantofyl (typ xanthofylu), mnohé z nich nemusí zastávat roli v procesu fotosyntézy.

Dále jsou v tylakoidech přítomna reakční centra - tzv. fotosystémy I a II. Ve fotosystému II probíhá fotolýza vody za vzniku kyslíku a vodíkového kationtu, který spolu s uvolněnými elektrony vstupuje do dalších reakcí. Elektrony jsou transportovány řetězcem proteinových komplexů a nakonec vedou k vytvoření protonového gradientu napříč membránou, který je podstatou vzniku ATP. Mimo tylakoidy se uplatňují při fotosyntéze ještě další struktury, jako například fykobilizomy, které umožňují využít co nejširší spektrum světla. Karboxyzomy jsou tělíska obsahující enzym RuBisCo, který umožňuje syntézu cukrů v Calvinově cyklu. Zásobní látkou je u sinic především tzv. sinicový škrob, ale dusík se obvykle skladuje ve formě cyanofycinu a fosfor ve formě zrn volutinu.

Fotosyntetická schopnost sinic je v mnoha ohledech poměrně flexibilní. Konkrétním příkladem je chromatická adaptace probíhající ve ztížených světelných podmínkách. Jedná se o jev, při němž se na fykobilizomech upravuje počet fykocyaninových a fykoerytrinových jednotek a tím se posouvá spektrum využitelného světla. Pokusy bylo dokázáno, že buňka je schopna změnit svou barvu od ocelově šedé přes různé stupně zelené po červenavou. Druhým příkladem přizpůsobivosti je schopnost přejít v anaerobním prostředí s množstvím sirovodíku na anaerobní fotosyntézu, při níž je jako donor elektronů užíván místo vody právě sirovodík.

Úloha v koloběhu dusíku

Sinice jsou také významnými fixátory vzdušného dusíku v celosvětovém měřítku a významně tak ovlivňují koloběh dusíku v přírodě. Zpravidla se reakce odehrává ve speciálních buňkách bez fotosyntetické funkce, zvaných heterocyty či heterocysty. V striktně anaerobních podmínkách uvnitř heterocytů se pomocí enzymu nitrogenázy ze vzdušného dusíku (N2) vytváří za spotřeby ATP amonné sloučeniny. Některé sinice ani nemají heterocyty (např. rod Lyngbya), ty pak fixují dusík v noci, kdy v buňkách neprobíhá fotosyntéza a množství kyslíku uvnitř buňky je tedy minimální.

Sekundární metabolismus

Sinice produkují množství dalších sekundárních metabolitů a podpůrných látek, například různé oligosacharidy, karboxylové kyseliny, vitamíny, peptidy, atraktanty, hormony, enzymy, antibiotika, polysacharidy a toxiny.[3] Na ochranu proti UV záření např. produkují pigment scytonemin, případně i gloeocapsin, β-karoten, kantaxantin či myxoxantofyl. Všechny tyto látky odfiltrovávají záření o velmi nízké vlnové délce. Sinice rovněž produkují široké spektrum jedů, souhrnně tzv. cyanotoxinů. Způsobují kožní alergie, zánět spojivek, bronchitidu, u dobytka napájeného znečištěnou vodou i otravu. Nebezpečné koncentrace dosahují sinicové jedy především v době, kdy je ve vodě rozvinutý tzv. „vodní květ“.

Rozmnožování

U sinic může být pozorováno pouze nepohlavní rozmnožování, žádné rozmnožovací buňky u sinic neexistují.[10] Buňky jednobuněčných (kokálních) sinic se množí pouze prostým dělením. Toto dělení začíná tvorbou příčné přehrádky, která vzniká od krajů buňky a postupně se uzavírá (podobně jako clona fotoaparátu). Pokud dělení probíhá ve více rovinách, vznikají kolonie s různou vzájemnou orientací buněk. Některé sinice se však tomuto klasickému scénáři vyhýbají: Chamaesiphon se rozmnožuje pomocí exocytů, tedy spor vznikajících na volném konci buňky, a Chroococcidiopsis se rozmnožuje mnohonásobným dělením tzv. beocytu. Vláknité sinice se mohou štěpit na dílčí pohyblivá vlákna, tzv. hormogonie. K dlouhodobému přežívání slouží u některých sinic akinety, speciální druh tlustostěnných spor.

Ekologie

Sinice za svůj evoluční úspěch a velmi dlouhou geologickou historii vděčí kombinací několika pro ně charakteristických vlastností. V prekambrickém období pravděpodobně byly schopny sinice tolerovat nízký obsah kyslíku, vysokou míru UV záření a zvýšené koncentrace sirovodíku. I dnes jsou sinice téměř všudypřítomné a mnohdy také vstupují do významných symbiotických svazků. Pokud se přemnoží ve vodním prostředí, jsou nazývány „vodní květ“.

Výskyt

Sinice se vyskytují v širokém spektru různých prostředí: v sladkých i slaných vodách (plankton), na povrchu půdy a v tenké vrstvě pod ní, na skalách (například vápencových) i uvnitř jeskyní, ale nápadná je schopnost sinic osídlovat různá extrémní prostředí, která jsou pro jiné skupiny organismů nehostinná, a z tohoto důvodu v nich sinice také často zcela dominují.[25] Sinice jsou například velmi často primárními kolonizátory dosud neosídlených skal či nově vzniklých půd. Byly zaznamenány termofilní sinice rodu Synechococcus, žijící v termálních pramenech v teplotě až 73 °C. Ve špatných světelných a nutričních podmínkách je schopna žít řada sinic podílejících se na tvorbě mořského pikoplanktonu. Tzv. halofilní druhy jsou schopné odolávat vysokým koncentracím soli v okolní vodě, například v Mrtvém moři. Alkalofilní zástupci dokáží žít i ve velmi zásaditém prostředí, při pH 13,5 žije sinice rodu Leptolyngbia (zřejmě nejvyšší zjištěná hodnota pH, v níž byl objeven život). V suchozemském prostředí úspěšně vzdorují vyschnutí tzv. xerofilní sinice: v poušti Negev se vyskytují sinice v drobných dutinkách v půdě, kde se nachází stopové množství vody. V polárních oblastech jsou sinice velmi důležitou složkou zdejšího koloběhu živin, kolonizují například dna antarktických jezer a ledovou krustu v Grónsku. Některé další sinice osídlují póry uvnitř kamenů.

Sinice se podílí povlaků inkrustovaných uhličitanem vápenatým, z nichž mohou vznikat různé travertiny, onkolity a stromatolity.

Vodní květ

Vodní květ je charakteristické zelené zbarvení tekoucích i stojatých vod do zelena. Je způsobováno přemnožením mikroorganizmů, hlavně sinic.

Některé sinice mají totiž schopnost vystoupat ke hladině a hromadit se zde v podobě zelené kaše nebo drobných, až několik milimetrů velkých částeček (někdy se podobají drobnému jehličí, jindy připomínají zelenou krupici).

Nejčastěji se vodní květy sinic vyskytují koncem léta (v srpnu nebo první polovině září). V posledních letech (zejména na některých lokalitách) dochází k masovému rozvoji sinic již v průběhu června. Mezi hlavní zástupce sinic přítomných ve vodním květu patří:

• Anabaenopsis milleri
• Anabaena flos-aquae
• Anabaena smithii
• Anabaena crassa

Důvody vodního květu

Přemnožení je přirozenou reakcí mikroorganizmů na zvýšené znečištění povrchové vody minerálními látkami (hlavně fosforu). Tyto látky, které jsou pro mikroorganismy vítanými živinami, se do povrchové vody dostávají z kanalizace našich vesnic a měst, kde ještě není zavedena čistírna odpadních vod. Daleko ve větší míře se ale dostávají do řek a rybníků smýváním z polí, kam se dostaly procesem organického a minerálního hnojení a v nepatrné míře též ze vzduchu a srážek.

Důsledky a zdravotní rizika

Kvetoucí voda způsobuje ztráty provozovatelům koupališť a jiných zařízení tohoto typu. Proto se v poslední době usilovně pracuje na vyřešení tohoto problému a eliminace mikroorganizmů v krátké době, nebo předcházení masového namnožení.

Pokud dojde k náhodnému polknutí kvetoucí vody, může následovat i vážné poškození zdraví.

Symbiotické interakce

Sinice vstupují velmi často do symbiotických svazků s jinými organismy, a to zejména do mutualistických (oboustranně prospěšných) vztahů, kde sinice zpravidla hraje roli fotobionta. V některých případech vstupují sinice přímo do cizích eukaryotních buněk. Pozůstatkem minimálně jedné takové události jsou plastidy - organely mnoha eukaryot připomínající v mnohém své prapředky, sinice. Jinou, ale podobnou, událostí vznikly primitivní plastidy u prvoka Paulinella chromatophora, které mají dodnes patrnou peptidoglykanovou stěnu. Tyto mezičlánky na cestě mezi endosymbiontem a organelou se často nazývají cyanely. Poněkud známějším příkladem symbiózy sinic jsou lišejníky (konkrétně cyanolišejníky), které asi v 8 - 15 % obsahují sinice, například rodu Nostoc či Calothrix. Nostoc žije v symbiotickém svazku také s houbou Geosiphon pyriforme, sinice Richelia uvnitř některých rozsivek (Diatomeae) a jiný rod zase uvnitř buněk obrněnek (Dinoflagellata). Také rostliny mohou hostit sinice: Nostoc žije v krytosemenných rostlinách rodu Gunnera, ale i v kořenech mnohých cykasů. Jiné sinice žijí uvnitř těl kapradinek rodu Azolla. I uvnitř těl mořských hub (Porifera) a u pláštěnců (Tunicata) mohou být přítomny fotosyntetizující sinice, ty pak jsou nazývány zoocyanely.

Viry sinic

U sinic jsou známy i jejich virové patogeny, tzv. cyanofágy, jejichž genetickým materiálem je zásadně dvouvláknová DNA. Známými viry jsou např. sladkovodní as-1 a lpp-1. Viry významně ovlivňují početnost sinic, některé průzkumy například objevily viry v téměř všech studovaných populací sinic. Ekologické výzkumy v oceánu také ukazují, že u pobřeží mají sinice rodu Synechococcus daleko vyšší rezistenci vůči svým virům, protože se s nimi na mělčině častěji setkávají a přírodní výběr zde tedy působí daleko silněji.

Význam pro člověka

Sinice mají do jisté míry značný hospodářský význam. Nepočítaje negativní vliv vodního květu na ekonomiku a lidské zdraví, mají sinice mnoho kladných stránek. Sinice především obsahují v sušině vysoké koncentrace proteinů (až 70 %), mnohem více než například zelené řasy. Sinice rodu Spirulina (syn. Arthrospira) se pěstuje v Japonsku na výrobu vitamínových tablet. Obsahuje mimo jiné ve velké míře vitamíny (vitamín B12) a karoteny. Podobným potravinovým doplňkem je také sinice rodu Aphanizomenon.[25] Především v nezápadních civilizacích byly sinice dříve nedílnou součástí jídelníčku a v některých případech (Čad) se k přípravě pokrmů užívají dosud.

Některé pigmenty sinic (fykobiliny), zejména fykocyanin, se používají jako netoxická barviva, díky nimž se pozorují metabolické procesy probíhající v buňkách různých organismů.[4] Jiné látky obsažené v sinicích by se mohly do budoucna stát výchozí surovinou pro výrobu protirakovinných a protizánětlivých léků, antibiotik a antivirotik. Kosmické agentury NASA a ESA uvažují o zapojení sinic do stravy kosmonautů na budoucích vesmírných misích na velkou vzdálenost, některé sinice jsou schopné růst i na měsíční půdě. se o užití sinic pro výrobu biopaliv.

K napsání tohoto textu byl mimo jiné použit materiál z wikipedia.org, diskuze.eu a sohu.cz.